O lugar do movimento


Os neurônios-grade registram com precisão nosso deslocamento no ambiente; sua comunicação direta com o hipocampo fornece dados para a construção de mapas cognitivos.

Revista Scientific American - por James J. Knierim

No filme Amnésia, o protagonista Lenny, interpretado por Guy Pearce, sofre uma lesão cerebral que o torna incapaz de fixar na memória os eventos recentes, problema conhecido como amnésia anterógrada. Os portadores desse distúrbio se lembram de tudo o que aconteceu antes do trauma, mas dali em diante já não conseguem guardar lembrança alguma. A causa quase sempre é uma lesão do hipocampo, par de pequenas estruturas fundamentais para a memória, situadas na parte profunda do cérebro.

Décadas de pesquisa já mostraram que o hipocampo faz muito mais que simplesmente posicionar no tempo os even­tos de nossa vida: ele também registra espacialmente nossos deslocamentos, juntamente com um conjunto de células conhecidas como neurônios-grade, encontrados no córtex entorrinal. o resultado é um número enorme de informações que serve como mapa interno de onde localizamos os eventos da vida.

Durante séculos, a memória fascinou filó­sofos, escritores e cientistas, mas a descoberta de sua sede física, o hipocampo, aconteceu há pouco mais de 50 anos. Sua função ficou clara em 1953, quando o neurocirurgião ame­ricano William Scoville removeu boa parte do hipocampo de um paciente na tentativa de aliviá-lo das convulsões epilépticas que ameaçavam sua vida. Após a intervenção, o médico percebeu que o doente não era mais capaz de memorizar informações novas. O caso deu origem a um novo campo de pes­quisas, estabelecendo o hipocampo como uma espécie de codiflcador de lembranças, registrando continuamente cada instante de nossa vida.

Nos anos 70, outra descoberta alimentou a teoria segundo a qual o hipocampo também codificaria nosso deslocamento no espaço. Em 1971, os neurocientistas John O"Keefe e Jonathan Dostrovsky, ambos da Universidade de Londres, verificaram, em ratos, que alguns neurônios hipocampais exibiam disparos rela­cionados especificamente à posição espacial do organismo. Essas "células de localização", como foram chamadas, apresentavam certos padrões de impulsos elétricos sempre que a cobaia ocupasse uma determinada posi­ção no espaço, e permaneciam sem reação quando o animal se mudava para outro lugar. Resultados semelhantes foram obtidos em experimentos com diversas outras espécies, incluindo seres humanos.

Essas descobertas levaram O"Keefe a pro­por que o hipocampo seria o lócus neural de um "mapa cognitivo" do ambiente. As células de localização organizariam vários aspectos da experiência do ponto de vista espacial, codificando os eventos de maneira que as memórias recuperadas tenham uma dimensão espaço-temporal. Essa hipótese vem sendo calorosamente debatida há anos e, mais re­centemente, as opiniões têm encontrado um consenso: o hipocampo realmente fornece um contexto espacial vital para a memória episódica. Assim, qualquer uma de nossas lembranças ocupa algum ponto da linha do tempo, cruzado por uma coordenada no es­paço, o que é mais uma forma de transformar momentos em acontecimentos únicos, no sistema mnêmico de cada indivíduo.

Apesar das pesquisas e discussões sobre o assunto, os mecanismos precisos pelos quais o hipocampo cria essa representação espaço-temporal da memória permaneceram por muito tempo indecifráveis. Um dos maio­res obstáculos era o escasso conhecimento sobre as áreas cerebrais que alimentam essa estrutura com dados sobre o ambiente externo. Na década de 90, alguns trabalhos começaram a sugerir que o córtex entorrinal, adjacente ao hipocampo, poderia codificar informações espaciais, ainda que de forma menos precisa que as células de localização hipocampais. Essa ideia foi virada do avesso com a descoberta dos neurônios­-grade, situados no córtex entorrinal medial e descritos numa série de artigos dos neuro­cientistas Edvard Moser e May-Britt Moser, da Universidade Norueguesa de Ciência e Tecnologia. Ao contrário da célula de loca­lização hipocampal, que dispara quando o organismo ocupa um lugar particular, cada neurônio-grade emite seus disparos quando o animal estiver em qualquer um dos vários pontos de uma grade hexagonal imaginária e surpreendentemente uniforme - como se cada um deles estivesse ligado a vários ladrilhos espaçados por distâncias regulares. Os locais que ativam um dado neurônio-grade se apresentam distribuídos num padrão de triângulos equiláteros que, como num mosaico, cobrem inteiramente uma espécie de assoalho virtual do ambiente (veja quadro abaixo).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Imagine dezenas de pratos redondos coloca­dos lado a lado, de tal forma que cada um deles é cercado por outros pratos equidistantes; este arranjo mimetiza o padrão de disparo vinculado a qualquer neurônio-grade. Quando o rato se move pelo assoalho, um neurônio-grade dispara cada vez que ele pisa perto do centro de um prato. Enquanto isso, outros neurônios-grade estão associados aos seus próprios arranjos hexagonais, que se sobrepõem entre si. Grades de células vizinhas são de dimensões similares, mas ligeiramente deslocadas umas das outras.

Segundo Edvard Moser, é possível que esses neurônios-grade sejam os componentes centrais de um mecanismo cerebral que atualiza constantemente o sentido de localização do animal, mesmo na ausência de informações sensoriais externas. É quase certo que eles constituam o aporte básico de dados espaciais que o hipocampo usa para criar o padrão de disparos altamente específicos e dependentes de contexto de suas células de localização. Essa é uma das descobertas mais extraor­dinárias desde que se começou a fazer regis­tros da atividade elétrica de células cerebrais isoladas. Quando li pela primeira vez o artigo que anunciava os neurônios-grade, percebi que estava diante de um trabalho de importância histórica nas neurociências. Nunca ninguém havia descrito uma propriedade da resposta neural que fosse geometricamente tão regular, cristalina e perfeita.

Meu entusiasmo se explica pela importância desse passo na pesquisa sobre o hipocampo e a formação da memória episódica. As evidências mostram que tipo de informação é codificado naquele que é um dos maiores fornecedores de dados para o hipocampo. Partindo dessa premissa, podemos começar a criar modelos mais realistas sobre os cálculos feitos nessa região do cérebro e entender as propriedades mais complexas desses mecanismos. Dife­rentes subconjuntos de células de localização estão ativos em diferentes ambientes, ao passo que todos os neurônios-grade parecem estar ativos em qualquer lugar. Então, como o mapa espacial geral codificado por esses neurônios é transformado em mapas específicos do ambiente (ou do contexto) codificados pelas células de localização?

A descoberta dos neurônios-grade também atesta que o hipocampo e o lobo temporal medial são sistemas-modelo excepcionais para entender como o cérebro constrói represen­tações cognitivas do mundo exterior que não estão vinculadas à estimulação sensorial. Não existem padrões de pontos para referências visuais, auditivas ou somatossensoriais que pudessem fazer um neurônio-grade disparar de maneira tão clara em qualquer ambiente. Esse padrão de disparo - que é similar quando o rato está num cômodo familiar iluminado ou num local estranho e escuro - deve ser um construto puramente cognitivo. Embora os padrões de disparo dos neurônios-grade sejam atualizados e calibrados por aporte sensorial vindo principalmente dos sistemas vestibular e visual, eles não dependem de sinais sensoriais externos.

Alguns defendem que as células de localiza­ção hipocampais também são independentes. Mas a conhecida influência dos pontos de referência externos sobre elas e sua tendência a disparar em locais isolados levaram alguns pesquisadores a argumentar que as células de localização são alimentadas primordialmente por combinações únicas de pontos de referên­cias sensoriais existentes em locais particulares. Esse argumento não explica os padrões de disparo das células-grade.

Como então explicar a dinâmica do funcio­namento dos neurônios-grade? Talvez essas células permitam que um animal atualize constantemente sua localização física em seu mapa cognitivo interno por meio do registro contínuo dos próprios deslocamentos. Essas informações são transmitidas ao hipocampo, que combina a representação espacial com outros dados sobre um evento para criar me­mórias específicas e únicas - a habilidade que Lenny, de Amnésia, perdeu.

A descoberta dos neurônios-grade mudou a forma como entendemos os processos de formação da memória. Novas evidências que devem surgir nos próximos anos certamente revelarão outras facetas desse fenômeno vital que é a base de nossa identidade.

• Informação movida a eletricidade

Nos últimos 30 anos, as células de localização do hipocampo tornaram-se um dos exemplos mais estudados de correlato celular não deflagrado por estímulo sensorial ou motor imedia­to, Cada uma dessas células dispara somente quando o animal se encontra num lugar específico do ambiente. Portanto, se soubermos qual é o "campo de localização" de cada uma das células, poderemos registrar a trajetória do indivíduo apenas pela observação de sua atividade elétrica. Neurocientistas chamam esse processo de "reconstrução". Quando o animal está desperto, a população de células de localização "reproduz" a experiência. Com o processo de reconstrução é possível seguir a sequência que está sendo reproduzida e assim, de certa for­ma, "ler" a mente do animal. As células de localização oferecem um meio de observar diretamente a cognição.

O termo umapa cognitivo" foi cunhado pelo psicólogo Edward C. Tolman (1886-1959), da Universidade da Califórnia em Berkeley. Num artigo clássico de 1948, ele propôs que em algum lugar do cérebro existiria uma representação do ambiente que poderia ser usada para criar planos e navegar pelo mundo. O ponto principal de sua teoria estava no fato de esse mapa ser necessariamente cognitivo, isto é, construido internamente com base na combinação de memória, emo­ção e estímulos sensoriais.

A descoberta das células de localização hipocampais, em 1971, pelos neurocientistas John O"Keefe e Jonathan Dostrovsky, da Universidade de Londres, situou o mapa cognitivo de Tolman no hipocampo. Mesmo assim, ele continuava a ser uma construção cognitiva, como afirmou O"Keefe em 1978 no livro The hippocam­pus as a cogniiive map. Segundo ele, as células de localização não refletiam um sinal ambiental espe­cífico, mas a percepção do animal sobre seu lugar no ambiente.

A descoberta das células de localização hipocampais, em 1971, pelos neurocientistas John O"Keefe e Jonathan Dostrovsky, da Universidade de Londres, situou o mapa cognitivo de Tolman no hipocampo. Mesmo assim, ele continuava a ser uma construção cognitiva, como afirmou O"Keefe em 1978 no livro The hippocam­pus as a cogniiive map. Segundo ele, as células de localização não refletiam um sinal ambiental espe­cífico, mas a percepção do animal sobre seu lugar no ambiente.

A pergunta sobre o que fazia uma célula de localização disparar quando o organismo estava em determinado ponto do espaço continuava sem resposta. Modelos computacionais sugeriram que elas codificavam associações entre as representações externa e interna do ambiente. Mas ninguém realmente sabia de onde vinha a informação que alimentava o hipocampo para fazer tais cálculos. A descoberta dos neurônios-grade parece responder a essa pergunta. Assim que o artigo foi publicado,
muitos pesquisadores começaram a examinar seus trabalhos anteriores sobre o córtex entorrinal para tentar descobrir os neurônios-grade ocultos nos dados. Teóricos imediatamente construíram modelos virtuais para explicar como essa grade é formada e como poderia alimentar a atividade do hipocampo.

Tanto os neurônios-grade como as células de localização oferecem formas de observar e registrar a cognição. E já que os primeiros se projetam diretamente sobre as últimas, temos agora um ponto de acesso para examinar mecanismos mais gerais de processamento cognitivo. Os neurocientistas Edvard Moser e May-Britt Moser, da Universidade Norueguesa de Ciên­cia e Tecnologia, fizeram exatamente isso. Um dos fatos mais interessantes sobre a descoberta dos neurônios-grade é o de ninguém tê-los sequer imaginado. Algumas teorias haviam previsto que o córtex entorrinal teria papel importante no mapa cognitivo e que seus neurônios poderiam receber mais informação sensorial do que as células de localização hipocampal. Mas ninguém imagi­nou que esses neurônios projeta­riam no ambiente grades virtuais. Qualquer um que tivesse sugerido tal coisa certamente seria ridicu­larizado pelos seus pares. Mas a ciência está aí para mostrar como a natureza pode ser criativa.

Para saber mais

Conjunctive representation of position, direction, and velocity in entorhinal cortex. Francesca Sargalini et al., em Science, vaI. 312, págs. 758·762,2006.
Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Tarkel Hafting et al., em Nature, vol. 436, págs. 801-806,2005.
Beyond the cognitive map, A. David Redish. M IT Press, 1999. Disponível em www.mitpress.mit.edu

Sobre o autor

É professor de neurobiologia e anatomia da Faculdade de Medicina da Universidade do Texas em Houston.

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